當(dāng)年輕的博物學(xué)家阿爾弗雷德·R·華萊士于1848年離開英格蘭探索新世界時(shí)，他在亞馬遜地區(qū)的一個(gè)重要觀察結(jié)果是，大型河流對(duì)某些動(dòng)物物種，特別是靈長類動(dòng)物和鳥類來說是無法逾越的障礙。更有趣的是，他注意到密切相關(guān)的物種經(jīng)常占據(jù)河流兩側(cè)的森林，但它們從未被發(fā)現(xiàn)在一起。

事實(shí)上，亞馬遜鳥類中有數(shù)百個(gè)跨河對(duì)的例子，這是地球上任何其他地方都看不到的現(xiàn)象。通常棲息在巴西里奧內(nèi)格羅河下游森林中的大約240種鳥類中，近三分之一被另一側(cè)密切相關(guān)的物種所取代。例如，在左岸你會(huì)看到帶有紅喉的黑斑巴貝克(Capito niger)。在右岸，你只會(huì)看到與橙色喉嚨密切相關(guān)的Guilded Barbets(Capito auratus)。

自從我1999年第一次訪問該地區(qū)以來，亞馬遜河就讓我著迷，并成為我作為熱帶生物學(xué)家研究的主要焦點(diǎn)。華萊士所描述的替代模式讓我著迷，并花了無數(shù)個(gè)小時(shí)研究鳥類分布圖。

然而，盡管多年的研究，進(jìn)化生物學(xué)家仍然不確定河流在亞馬遜河的物種形成過程中所扮演的角色。河流會(huì)產(chǎn)生新物種嗎?或者只是作為次要障礙，為其他地方形成的物種提供自然界限?所有這些成對(duì)的譜系是否同時(shí)發(fā)生分歧，除以共同的障礙?或者每個(gè)物種都遵循自己的進(jìn)化路徑?

當(dāng)我們開始探索仍然是亞馬遜流域最原始地區(qū)之一的Rio Negro時(shí)，這些問題引導(dǎo)了我的同事和我。就像早期自然主義者進(jìn)行的探險(xiǎn)一樣，我們的長途旅行涉及到達(dá)偏遠(yuǎn)地區(qū)。但我們配備了計(jì)算機(jī)，數(shù)字圖像，GPS設(shè)備，數(shù)字錄音機(jī)和液氮，以使我們的樣品保持在非常低的溫度，直到我們可以在實(shí)驗(yàn)室中進(jìn)行遺傳分析。我們的計(jì)劃是使用來自河對(duì)岸的鳥類的組織樣本來評(píng)估它們的進(jìn)化歷史。

從一個(gè)物種演變?yōu)閮蓚€(gè)物種

通過觀察不同銀行之間個(gè)體之間的遺傳分化程度，現(xiàn)代自然主義者能夠追蹤自這些人群開始其獨(dú)立進(jìn)化歷史以來已經(jīng)過去了多少時(shí)間。生物學(xué)家無法達(dá)成共識(shí)的是這些河流在它們目前分裂的物種的進(jìn)化歷史中起了什么作用。

一個(gè)顯而易見的可能性是，祖先物種的范圍被新形成的河流解剖，隔離了大塊的森林。截止種群將緩慢變化并彼此區(qū)分。如果有足夠的時(shí)間，他們的差異將變得非常大，以至于他們不再認(rèn)識(shí)對(duì)方作為配對(duì)和養(yǎng)育后代的潛在配偶 - 他們將成為不同的物種。這個(gè)想法被稱為河流障礙假說。這是為什么亞馬遜流域有這么多物種的最古老的解釋。

另一種模式表明，河流是次要障礙。根據(jù)這一想法，雖然它們目前對(duì)于確定物種的地理界限很重要，但河流與祖先種群的初始分離無關(guān)。

但是，這里很難不提出最明顯的問題。鳥類進(jìn)行史詩般的長距離遷徙，能夠從極地到極地旅行。亞馬遜流域，即使是大型河流，如何在世界范圍內(nèi)成為障礙?鳥類不能簡單地過河，與親人團(tuán)聚，避免成為兩個(gè)不同的物種?

簡短的回答顯然不是。對(duì)于許多森林棲息物種而言，河流確實(shí)似乎是不可逾越的障礙。實(shí)驗(yàn)表明，許多鳥類無法在開闊的風(fēng)景中飛行一百碼，更不用說穿越幾公里長的亞馬遜河。

測試河流在鳥類進(jìn)化中的作用

我們的第一步是在上游映射這些對(duì)替換的確切位置。眾所周知，所研究的所有對(duì)都在較低的里奧內(nèi)格羅(Rio Negro)周轉(zhuǎn)，在一些地方的范圍可達(dá)10公里。然而，上游河流更窄，更換模式變得更加復(fù)雜，涉及小河流。

當(dāng)種群之間的差異相對(duì)較大時(shí) - 如羽毛圖案，顏色或歌曲對(duì)通常被認(rèn)為是不同的物種。當(dāng)差異微妙時(shí) - 例如大小或羽毛色調(diào)或色調(diào) - 鳥類學(xué)家傾向于將它們視為不同的亞種。無論是物種對(duì)還是亞種對(duì)，生物學(xué)家都將它們稱為“成對(duì)分類群”。

我們詳細(xì)調(diào)查了74對(duì)分類群，其范圍被Rio Negro及其最大支流Rio Branco的各種組合劃分。這兩條河流都是數(shù)十種鳥類的生物地理屏??障。經(jīng)過十多年的實(shí)地考察，以及巴西和美國主要博物館和館藏的貢獻(xiàn)，我們的團(tuán)隊(duì)獲得了幾乎所有鳥類和亞種的分布和遺傳數(shù)據(jù)，這些物種和亞種在河的兩邊都有所不同。

我們推斷，如果一條河流解剖了景觀并同時(shí)分離了許多鳥類群體，那么這些群體應(yīng)該呈現(xiàn)大致相似的分歧時(shí)期。如果河流充當(dāng)次要障礙，對(duì)可能會(huì)出現(xiàn)一整套年齡段。在這種情況下，對(duì)可能比目前約束其分布的河流更舊，因?yàn)楦鶕?jù)該模型，一個(gè)物種的原始分裂不依賴于河流的出現(xiàn)。

我們使用經(jīng)過時(shí)間校準(zhǔn)的分子數(shù)據(jù)來近似計(jì)算出我們的74對(duì)相關(guān)鳥類中的每一只在進(jìn)化上分別走向它們的方式。一些基因以可預(yù)測的穩(wěn)定速率發(fā)生突變，使科學(xué)家們能夠估計(jì)自任何一對(duì)生物體發(fā)散以來所經(jīng)歷的時(shí)間。他們的基因組變化越多，他們共享共同祖先的時(shí)間就越長。這就像看研究人員所說的“分子鐘”。

當(dāng)我們觀察鳥類樣本的分子鐘時(shí)，我們發(fā)現(xiàn)分歧事件并未在特定的時(shí)間范圍內(nèi)聚集。相反，它們的范圍從0.2到800萬年前。因此，目前由共同屏障劃分的所有禽類對(duì)，例如黑人或布蘭科，都不太可能是由這些河流的起源產(chǎn)生的。

此外，地貌數(shù)據(jù)表明這些河流最近建立了現(xiàn)在的位置。Rio Negro的大約日期大約是一百萬年，而Rio Branco顯然更近，約為20,000年。因此，兩條河流似乎都比它們目前劃分的大多數(shù)鳥類都要年輕得多，支持二級(jí)接觸屏障模型：今天的河流保持了邊界，但時(shí)間表明它們不能負(fù)責(zé)最初分離大多數(shù)鳥類對(duì)我們學(xué)習(xí)了。

另一方面，里約黑人似乎確實(shí)有百萬年的歷史。我們的模型不能拒絕在這個(gè)年齡段發(fā)生的12對(duì)鳥類分類群的常見多樣化事件，其DNA表明它們在過去的百萬年內(nèi)發(fā)生了分歧。因此，盡管研究的大多數(shù)對(duì)的起源可能與河流的起源無關(guān)，但特別是Rio Negro可能是某些物種的主要障礙。

我們在Science Advances上發(fā)表的新研究提供了令人信服的證據(jù)，證明亞馬遜河流可能具有雙重進(jìn)化作用。根據(jù)河流障礙假說的提出，它們可以作為某些譜系的主要障礙。但更常見的是，它們是大多數(shù)鳥類譜系的次要障礙。這些結(jié)果僅來自亞馬遜地區(qū)的一個(gè)重要區(qū)域，而其他盆地的類似研究將我們的結(jié)果置于更廣泛的背景下。