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圖靈斑圖動(dòng)力學(xué)

張春霞?xì)W陽(yáng)頎

斑圖（pattern）是在空間或時(shí)間上具有某種規(guī)律性的非均勻宏觀結(jié)構(gòu)。它普遍存在于自然界中，形形的斑圖結(jié)構(gòu)，構(gòu)成了多姿多彩、

千媚百態(tài)的世界。因而了解斑圖形成的原因及機(jī)制，對(duì)于揭開(kāi)自然界形成之謎具有重大意義。

從熱力學(xué)角度觀察，自然界的斑圖可分為兩類：一類是存在于熱力學(xué)平衡態(tài)條件下的斑圖，如無(wú)機(jī)化學(xué)中的晶體結(jié)構(gòu)、有機(jī)聚合物中自組

織形成的斑圖；另一類是在離開(kāi)熱力學(xué)平衡態(tài)條件下產(chǎn)生的斑圖，如天上的條狀云、水面上的波浪、動(dòng)物體表面的花紋等。對(duì)于前一類斑

圖，對(duì)它們的形成機(jī)理人們已經(jīng)有了比較系統(tǒng)、深入的了解，即用平衡態(tài)熱力學(xué)和統(tǒng)計(jì)物理原理來(lái)解釋。而對(duì)于后一類斑圖，由于其形成總

是在遠(yuǎn)離熱力學(xué)平衡態(tài)的情況下發(fā)生的，熱力學(xué)原理不再適用，人們需要從動(dòng)力學(xué)角度對(duì)這類斑圖的形成原因及規(guī)律進(jìn)行探討。

最近發(fā)展起來(lái)的非線性科學(xué)的主要分支之一斑圖動(dòng)力學(xué)，就是以這類斑圖的形成為研究對(duì)象的科學(xué)。本文主要介紹其中的一大類——圖靈

斑圖的有關(guān)情況。

圖靈斑圖

1952年，被后人稱為計(jì)算機(jī)科學(xué)之父的著名英國(guó)數(shù)學(xué)家圖靈（）把他的目光轉(zhuǎn)向生物學(xué)領(lǐng)域。他在著名論文“形態(tài)形成的化

學(xué)基礎(chǔ)”中[1]，用一個(gè)反應(yīng)擴(kuò)散模型成功地說(shuō)明了某些生物體表面所顯示的圖紋（如斑馬身上的斑圖）是怎樣產(chǎn)生的。

可以設(shè)想，在生物胚胎發(fā)育的某個(gè)階段，生物體內(nèi)某些被稱為“形態(tài)子”的生物大分子與其他反應(yīng)物發(fā)生生物化學(xué)反應(yīng)，同時(shí)在體內(nèi)隨機(jī)

擴(kuò)散。圖靈的研究表明，在適當(dāng)?shù)臈l件下，這些原來(lái)濃度分布均勻的“形態(tài)子”會(huì)在空間自發(fā)地組織成一些周期性的結(jié)構(gòu)，也就是說(shuō)，“形

態(tài)子”在空間分布變得不均勻。而正是這種“形態(tài)子”分布的不均勻性引起了生物體表面不同花紋的形成。

在圖靈提出的反應(yīng)擴(kuò)散體系中，由體系內(nèi)在的反應(yīng)擴(kuò)散特性所引起的空間均勻態(tài)失穩(wěn)導(dǎo)致了對(duì)稱性破缺（空間平移對(duì)稱破缺），從而使體

系自組織出一些空間定態(tài)圖紋。這個(gè)過(guò)程及其所形成的圖紋分別被后人稱為圖靈失穩(wěn)（圖靈分岔）和圖靈斑圖。圖靈在他的文章中表達(dá)了斑

圖動(dòng)力學(xué)過(guò)程的最重要的特征，即由于體系內(nèi)部決定的、自發(fā)的對(duì)稱性破缺引起體系本身重新自組織，形成比以前對(duì)稱性弱的空間斑圖。

熟悉近代物理理論的人知道，對(duì)稱性原則是構(gòu)造宇宙的最根本要素，對(duì)稱性破缺過(guò)程是宇宙之所以演化到現(xiàn)在所觀察到的形式的根本原

因。那么，在生物體系中對(duì)稱性破缺扮演怎樣的角呢？筆者認(rèn)為，它仍是我們了解一個(gè)受精卵細(xì)胞如何發(fā)育成一個(gè)生命有機(jī)體的關(guān)鍵。這

種觀點(diǎn)并不與現(xiàn)代分子遺傳學(xué)相矛盾。如果估算一下一個(gè)受精卵正常發(fā)育為一個(gè)生命體所需要的信息量，我們會(huì)發(fā)現(xiàn)這個(gè)數(shù)字遠(yuǎn)大于受精卵

中DNA所能承載的信息量，因此這就需要基因之間、由基因規(guī)定的蛋白質(zhì)之間，及基因與蛋白質(zhì)之間存在一些非線性耦合。而圖靈分岔正是由

反應(yīng)擴(kuò)散的一種特殊耦合所引發(fā)的。

圖靈關(guān)于圖靈分岔及圖靈斑圖的文章，在很長(zhǎng)一個(gè)時(shí)期沒(méi)有引起人們的重視。原因主要有兩個(gè)：第一，生物學(xué)界沒(méi)有發(fā)現(xiàn)稱之為“形態(tài)

子”的這種物質(zhì)（人們迄今還沒(méi)有找到“形態(tài)子”存在的直接證據(jù)）；第二，在圖靈提出的反應(yīng)擴(kuò)散模型中，圖靈斑圖的解出現(xiàn)負(fù)值，而這

種負(fù)濃度是化學(xué)家絕對(duì)不能接受的。

圖靈斑圖動(dòng)力學(xué)模型

從1960年代末起，以1977年諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)獲得者普里戈金（ine）為首的比利時(shí)布魯塞爾熱力學(xué)小組，從熱力學(xué)角度向圖靈斑圖

問(wèn)題接近[2]。他們證明，在遠(yuǎn)離熱力學(xué)平衡態(tài)的條件下，體系的自組織行為是可能的。這種自組織形成的斑圖在后來(lái)被稱為“耗散結(jié)構(gòu)”。

普里戈金的理論揭示了自然界不同系統(tǒng)中斑圖形成的共性。從此，圖靈分岔及圖靈斑圖的研究開(kāi)始引起人們的重視。同時(shí)，普里戈金等還提

出了一個(gè)簡(jiǎn)單的、不違反任何化學(xué)反應(yīng)動(dòng)力學(xué)常識(shí)的反應(yīng)模型——布魯塞爾子，以表明圖靈斑圖的確有可能存在。

從對(duì)布魯塞爾子產(chǎn)生圖靈斑圖過(guò)程的分析中，人們總結(jié)出體系發(fā)生自組織過(guò)程的幾個(gè)必要條件。第一，體系必須遠(yuǎn)離熱力學(xué)平衡態(tài)。熱力

學(xué)第二定律告訴我們，在一個(gè)封閉系統(tǒng)中，體系總是自發(fā)地向熱力學(xué)平衡態(tài)移動(dòng)，而該系統(tǒng)的熱力學(xué)平衡態(tài)一定是均勻態(tài)。因此，能夠支持

圖靈斑圖存在的反應(yīng)擴(kuò)散系統(tǒng)一定是一個(gè)開(kāi)放系統(tǒng)，它必須與外界有物質(zhì)與能量的交換。第二，反應(yīng)體系中必須存在一個(gè)自催化過(guò)程，即有

自催化機(jī)制。換句話說(shuō)，反應(yīng)體系中需要存在著一種稱之為“活化子”的反應(yīng)物，它的存在加速其本身的反應(yīng)。第三，反應(yīng)體系中必須存在

一種禁阻機(jī)制，它的作用與自催化機(jī)制相反。具有禁阻效應(yīng)的反應(yīng)物叫“禁阻子”。第四，體系必須存在擴(kuò)散過(guò)程。這最后一個(gè)條件看起來(lái)

有些不合常理，從日常生活經(jīng)驗(yàn)來(lái)看，擴(kuò)散過(guò)程會(huì)抹去一切濃度上的空間不均勻性，但它的確是圖靈斑圖產(chǎn)生所必需的條件，甚至可以說(shuō)圖

靈失穩(wěn)是擴(kuò)散引起的失穩(wěn)。

圖靈斑圖產(chǎn)生的“秘密”在于，一個(gè)非線性反應(yīng)動(dòng)力學(xué)過(guò)程（如自催化、自禁阻過(guò)程）與一種特殊的擴(kuò)散過(guò)程的耦合。這個(gè)特殊的擴(kuò)散過(guò)

程，要求系統(tǒng)中活化子的擴(kuò)散速度遠(yuǎn)小于禁阻子的擴(kuò)散速度，也就是說(shuō)活化子的擴(kuò)散系數(shù)遠(yuǎn)小于禁阻子的擴(kuò)散系數(shù)。

可以用一個(gè)簡(jiǎn)單的模型來(lái)說(shuō)明一維體系中圖靈斑圖形成的過(guò)程。但在二維體系中情況馬上會(huì)變得復(fù)雜起來(lái)。由于體系本身具有空間旋轉(zhuǎn)不

變性，當(dāng)圖靈失穩(wěn)時(shí)體系可能有無(wú)窮多個(gè)絕對(duì)值相同而方向不同的波矢。從表面上看，處理此類問(wèn)題不會(huì)有太大希望，只能預(yù)料到二維體系

的圖靈斑圖可能是雜亂無(wú)章的，只有斑圖波矢的絕對(duì)值可以被確定。但實(shí)際上并非如此。原因是當(dāng)圖靈斑圖生長(zhǎng)到一定程度時(shí)，體系內(nèi)不同

波矢所代表的斑圖之間的非線性耦合變得重要起來(lái)。非線性耦合的一個(gè)重要結(jié)果是體系的斑圖動(dòng)力學(xué)行為開(kāi)始由斑圖選擇機(jī)制所決定。

斑圖選擇理論的精髓是空間共振原則，推導(dǎo)此原則需要用到一些非線性理論知識(shí)[3]。這里不介紹空間共振原則的推導(dǎo)過(guò)程，而只給出它

的結(jié)論，即在高維空間（二維、三維）中，體系只選擇那些不重疊而又可以完全覆蓋整個(gè)平面（或空間）的斑圖。對(duì)于一個(gè)二維系統(tǒng)，體系

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只有三種選擇：條狀斑圖、四邊形斑圖和六邊形（三角形）斑圖。而對(duì)于一個(gè)反應(yīng)擴(kuò)散系統(tǒng)，可以證明，四邊形斑圖總是不穩(wěn)定的，因此圖

靈斑圖在二維空間中只有兩種形態(tài)：條狀斑圖與六邊形斑圖。在一個(gè)三維系統(tǒng)中，系統(tǒng)可以有體心立方斑圖、六邊形柱狀斑圖與墻狀斑圖。

圖靈斑圖的實(shí)驗(yàn)觀測(cè)

自從圖靈提出圖靈失穩(wěn)及圖靈斑圖的概念以來(lái)，特別是從1970年代布魯塞爾學(xué)派提出“耗散結(jié)構(gòu)”理論以來(lái)，實(shí)驗(yàn)科學(xué)家一直在尋找圖靈

斑圖的實(shí)例。根據(jù)上述討論，要在實(shí)驗(yàn)上觀察到圖靈斑圖就需要克服兩個(gè)困難。首先，要有一個(gè)開(kāi)放型的反應(yīng)器。這個(gè)反應(yīng)器必須與環(huán)境有

物質(zhì)交流，從而將反應(yīng)體系固定在遠(yuǎn)離熱力學(xué)平衡態(tài)的條件下。同時(shí)，它還必須只允許反應(yīng)與擴(kuò)散過(guò)程進(jìn)行而不允許其他過(guò)程（如對(duì)流過(guò)

程）進(jìn)行。第二，要找到一個(gè)反應(yīng)體系，它包含自催化與自禁阻過(guò)程，同時(shí)活化子的擴(kuò)散系數(shù)要比禁阻子的擴(kuò)散系數(shù)小得多。直到1990年代

初期，人們才找到了相應(yīng)的解決辦法[4]，最終在實(shí)際的化學(xué)體系中觀察到圖靈斑圖的形成。

隨著化學(xué)斑圖的形成，系統(tǒng)中一些化學(xué)物質(zhì)的濃度將隨時(shí)間或空間的變化而變化，因此可以通過(guò)在系統(tǒng)中加入這些化學(xué)物質(zhì)的指示劑，對(duì)

系統(tǒng)的斑圖動(dòng)力學(xué)行為作直接的光學(xué)檢測(cè)——在實(shí)驗(yàn)中通過(guò)CCD攝像機(jī)觀測(cè)反應(yīng)系統(tǒng)中反應(yīng)物濃度的時(shí)空變化。攝像機(jī)采集的圖像經(jīng)圖像采集

器數(shù)字化并存入計(jì)算機(jī)，然后經(jīng)過(guò)適當(dāng)?shù)膱D像處理與分析，得出有價(jià)值的信息。

研究圖靈斑圖的化學(xué)反應(yīng)體系是次氯酸鹽－碘化物－丙二酸體系。該反應(yīng)存在一個(gè)自催化過(guò)程和一個(gè)產(chǎn)物禁阻過(guò)程，并有一個(gè)很好的反應(yīng)

機(jī)理數(shù)學(xué)模型。更重要的是，體系的活化子是碘離子，它很容易與體系的顯劑——淀粉，結(jié)合成為一個(gè)呈藍(lán)的復(fù)合物。由于淀粉相對(duì)分

子質(zhì)量極大，擴(kuò)散系數(shù)很小，碘離子的表征擴(kuò)散系數(shù)也因這種復(fù)合反應(yīng)而變小，這恰好滿足了圖靈斑圖的產(chǎn)生對(duì)擴(kuò)散系數(shù)的要求，即活化子

的擴(kuò)散速度必須遠(yuǎn)小于禁阻子的擴(kuò)散速度。

圖靈斑圖動(dòng)力學(xué)的發(fā)展方向

從目前情況看，圖靈斑圖在初級(jí)分岔點(diǎn)附近的動(dòng)力學(xué)行為已被人們比較清楚地了解。實(shí)驗(yàn)結(jié)果也與理論預(yù)測(cè)有定性的吻合。未來(lái)此領(lǐng)域的

研究工作將集中于二級(jí)或更高級(jí)分岔的動(dòng)力學(xué)研究。

當(dāng)體系在初級(jí)圖靈分岔點(diǎn)附近時(shí)，由于系統(tǒng)對(duì)斑圖波長(zhǎng)的選擇是單一的，斑圖花樣的自組織受斑圖選擇規(guī)律，即共振規(guī)律的約束局限在兩

種簡(jiǎn)單“晶態(tài)”上：六邊形與條狀。當(dāng)系統(tǒng)離開(kāi)圖靈分岔點(diǎn)一定距離時(shí)，系統(tǒng)有可能出現(xiàn)更多的再分岔，對(duì)斑圖波長(zhǎng)的選擇將不再是單一

的，而是存在一個(gè)有一定長(zhǎng)度的波帶。由于波帶中各種模的相互影響，體系會(huì)出現(xiàn)新的圖形，如菱形斑圖。同時(shí)原來(lái)的斑圖會(huì)失穩(wěn)，如扭曲

失穩(wěn)。當(dāng)體系遠(yuǎn)離分岔點(diǎn)時(shí)，系統(tǒng)可能產(chǎn)生不同波長(zhǎng)組成的為數(shù)眾多的復(fù)合晶態(tài)花紋，比如說(shuō)準(zhǔn)晶態(tài)。

實(shí)驗(yàn)中觀察到的一類復(fù)合晶態(tài)的斑圖是黑眼斑圖。其形成機(jī)制與規(guī)律到目前為止還沒(méi)有很合適的理論解釋。

另一個(gè)具有吸引力的目標(biāo)是在反應(yīng)擴(kuò)散系統(tǒng)中尋找準(zhǔn)晶結(jié)構(gòu)。準(zhǔn)晶態(tài)是由兩組波數(shù)不同的膜所組成的，怎樣在實(shí)驗(yàn)中制造準(zhǔn)晶態(tài)并研究它

的穩(wěn)定性，是一個(gè)很有趣的問(wèn)題，制造準(zhǔn)晶態(tài)的難點(diǎn)是怎樣在系統(tǒng)發(fā)生圖靈失穩(wěn)時(shí)壓制六邊形斑圖與條狀斑圖的產(chǎn)生，這在反應(yīng)擴(kuò)散系統(tǒng)中

很不容易實(shí)現(xiàn)，迄今人們還沒(méi)有想出好的解決辦法。

另一個(gè)引人注目而沒(méi)有滿意的理論解釋的問(wèn)題是，怎樣描寫(xiě)系統(tǒng)中自然形成的缺陷與粒狀邊界。當(dāng)圖靈分岔出現(xiàn)時(shí)，系統(tǒng)內(nèi)所有區(qū)域內(nèi)同

時(shí)生長(zhǎng)出圖靈斑圖，由于系統(tǒng)的旋轉(zhuǎn)對(duì)稱，不同區(qū)域產(chǎn)生的斑圖具有不同的取向，因而在交界處會(huì)出現(xiàn)粒狀邊界和點(diǎn)缺陷，在實(shí)驗(yàn)中曾對(duì)這

類現(xiàn)象及其動(dòng)力學(xué)行為做過(guò)系統(tǒng)的觀察，但由于缺乏相應(yīng)的理論指導(dǎo)，該項(xiàng)工作沒(méi)有繼續(xù)下去。

總之，在這些課題中，理論科學(xué)家對(duì)某些現(xiàn)象已有一些推測(cè)，實(shí)驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)了一些相關(guān)的斑圖。但深入系統(tǒng)的工作還沒(méi)有真正展開(kāi)，需要

理論與實(shí)驗(yàn)科學(xué)家合力推動(dòng)斑圖動(dòng)力學(xué)的研究深入發(fā)展。

[1]ansRSocLondonSerB,1952,327:37

[2]NicolisG,－OrganizationinNonequilibriumChemical

k:Wiley,1977

[3]k:

AcademicPress,1990

[4]KepperPDe,Science,1997,235:34

[5]CastetsV,DulosE,KepperPDe,vLett,1990,64:2953

[6]OuyangQ,,1990,352:610

[7]KapralR,ShowalterK,ct:

KluwerAcademicPublishers,1995

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