中國水產(chǎn)科學(xué)2017年9月,24(5):963?969

JournalofFisherySciencesofChina

DOI:10.3724/SP.J.1118.2017.17078

研究論文

時(shí)空及環(huán)境因子對(duì)黃河口及鄰近水域斑資源豐度的影響

李敏1,徐賓鐸1,麻秋云1,張崇良1,任一平1,萬榮2,3,4,紀(jì)毓鵬1

1.中國海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院,山東青島266003;

2.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院,上海201306;

3.國家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心,上海201306;

4.青島海洋科學(xué)與技術(shù)國家實(shí)驗(yàn)室,海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實(shí)驗(yàn)室,山東青島266071

摘要:斑(Konosiruspunctatus)作為黃河口及鄰近海域近年來的優(yōu)勢(shì)種,其在生態(tài)系統(tǒng)中的作用日趨重要,為研

究其資源豐度的變動(dòng)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中多種生物的影響,本研究根據(jù)2013年6月、8月、10月在黃河口及鄰近海域進(jìn)

行的漁業(yè)資源和環(huán)境調(diào)查數(shù)據(jù),利用廣義可加模型(GAM)分析了該海域夏、秋季斑

資源豐度分布特征及其與時(shí)空

和環(huán)境因子的關(guān)系。結(jié)果表明,黃河口及鄰近海域斑資源豐度呈現(xiàn)明顯的季節(jié)變化,斑資源豐度秋季較高,夏

季較低;其主要分布在黃河入?？谝员钡慕逗Ｓ?。GAM分析表明,月份、水深、海水表層鹽度和浮游植物豐度

對(duì)斑

資源豐度分布具有顯著影響。斑資源豐度隨浮游植物豐度的增大而增大;在10m水深范圍內(nèi)隨水深增加

呈下降趨勢(shì);一定鹽度范圍內(nèi),斑

資源豐度隨表層鹽度的增加而增大,當(dāng)鹽度達(dá)到17時(shí)其豐度達(dá)到最大。因此,

在浮游植物豐度較高的低鹽河口水域,斑

資源豐度較大,這與斑的洄游習(xí)性、河口區(qū)受到淡水徑流和海水運(yùn)動(dòng)

共同作用所形成的環(huán)境因子的變動(dòng)有關(guān)。

關(guān)鍵詞:斑

;黃河口;GAM模型;資源豐度

中圖分類號(hào):S931文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A文章編號(hào):1005?8737?(2017)05?0963?07

河口區(qū)作為咸淡水交匯處,有機(jī)質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)鹽

含量豐富,海域初級(jí)生產(chǎn)力水平高,通常是眾多

魚類產(chǎn)卵、育幼和索餌的良好場(chǎng)所。河口區(qū)與人

類生活關(guān)系最為密切,易受到人類活動(dòng)的強(qiáng)烈影

響[1]。黃河口及鄰近海域是渤海重要的漁業(yè)生物

種類繁殖、育幼場(chǎng)所。該水域有豐富的生物資源,

其中季節(jié)性洄游種類繁多,形成黃河口海域的

春、秋季的漁汛[2?3]。

20世紀(jì)60年代以來,黃河徑流銳減和斷流天

數(shù)的劇增對(duì)漁業(yè)生物產(chǎn)卵場(chǎng)和棲息地造成負(fù)面影

響[4]。20世紀(jì)80年代以來,由于受到岸線開發(fā)利

用、海洋污染和過度捕撈等多種因素的影響,黃

河口水域漁業(yè)資源的生產(chǎn)潛力嚴(yán)重下降[5]。漁業(yè)

資源結(jié)構(gòu)也發(fā)生很大變化,無脊椎類和低值小型

魚類所占比重提升[6],作為傳統(tǒng)捕撈對(duì)象的底層

魚類如帶魚、小黃魚、鲆鰈類等日益衰退,斑等

小型中上層魚類成為優(yōu)勢(shì)種[7]。

斑(Konosiruspunctatus)屬硬骨魚綱(Oste-

ichthves)、鯡形目(Clupeiformes)、鯡科(Clupeidae)、

屬,是我國沿海重要的經(jīng)濟(jì)魚種,在黃海、渤

海、東海及南海均有分布[8?9]。斑是河口區(qū)暖溫

性小型中上層魚類[10?11],多棲息于軟沙質(zhì)泥環(huán)

境。斑屬季節(jié)性洄游魚類[12],春季洄游至河口

海灣或河口一帶的低鹽水域[13?14]。斑是雜食性

魚類,主要攝食有機(jī)碎屑和浮游動(dòng)植物等[12,15],

對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)中有機(jī)碎屑再利用,促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)

物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)具有重要意義。

作為黃河口及鄰近海域生態(tài)系統(tǒng)中的優(yōu)勢(shì)種

收稿日期:2017-03-06;修訂日期:2017-05-08

基金項(xiàng)目:公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目(201303050).

作者簡(jiǎn)介:李敏(1990?),女,博士研究生,主要從事漁業(yè)資源與生態(tài)學(xué)研究.E-mail:haimi0609@

通信作者:紀(jì)毓鵬,實(shí)驗(yàn)師.E-mail:cherish@

964中國水產(chǎn)科學(xué)第24卷

類,斑資源豐度的時(shí)空變動(dòng)可能會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)

中多種生物產(chǎn)生重要影響?；趯?duì)斑生態(tài)習(xí)性

的了解,本研究初步篩選出影響斑資源豐度時(shí)

空分布的相關(guān)因子,通過建立廣義可加模型研究

黃河口及鄰近水域夏、秋季斑資源豐度時(shí)空變

化與環(huán)境因子之間的關(guān)系,以期為黃河口及鄰近

海域斑的養(yǎng)護(hù)和可持續(xù)利用提供參考。

1材料和方法

1.1數(shù)據(jù)來源和調(diào)查方法

本文中斑資源豐度數(shù)據(jù)來自2013年6月、

8月、10月在黃河口及鄰近海域進(jìn)行的漁業(yè)資源

底拖網(wǎng)和環(huán)境調(diào)查資料。調(diào)查范圍為37.60°~

38.20°N,119.00°~119.80°E的海域,調(diào)查站位的

設(shè)計(jì)以黃河入海口為中心,向外呈輻射狀設(shè)置5

條斷面,中間3條斷面各有4個(gè)站位,兩側(cè)2條斷

面各設(shè)置3個(gè)站位,河口附近的站位較密集,調(diào)

查站位設(shè)置18個(gè)站點(diǎn)(圖1)。調(diào)查船為單拖漁船,

船只功率為260kw,每站平均拖網(wǎng)時(shí)間為1h,拖

速為2.0~3.0kn,網(wǎng)口寬度為8m,網(wǎng)囊囊目為

20mm。依據(jù)《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB/T12763.6―

2007)[16]取樣并帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分析處理,各站

漁獲種類鑒定到種[17?18],并對(duì)每種魚類進(jìn)行稱量

(精確到0.1g)和尾數(shù)統(tǒng)計(jì)。同步調(diào)查的環(huán)境因子

包括水溫、鹽度、深度、pH等,其中溫度、鹽度、深

度采用CTD溫鹽深儀(XR-420)測(cè)定。樣品的采集

和測(cè)定參考《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB/T12763.6―

2007)[16]進(jìn)行。在數(shù)據(jù)分析前對(duì)原始調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行

圖1黃河口及鄰近海域漁業(yè)資源與環(huán)境調(diào)查站位

Fig.1Samplingstatioffisheryresourcesandenvironment

surveyintheYellowRiverestuaryandadjacentwaters

標(biāo)準(zhǔn)化處理,將18個(gè)站位的斑的漁獲質(zhì)量和尾

數(shù)均標(biāo)準(zhǔn)化成拖網(wǎng)時(shí)間1h、拖速2.0kn的漁獲數(shù)值。

1.2數(shù)據(jù)處理與分析

利用GAM模型對(duì)黃河口斑資源豐度和選取

的因子進(jìn)行分析,GAM模型的一般表達(dá)式如下[19]:

n

Y=α+?f

i

(x

j

)

?ε

j

?

1

式中,Y是斑資源豐度指數(shù)(g/h),即各調(diào)查站位

拖網(wǎng)時(shí)間1h及拖速2kn/h的漁獲質(zhì)量;x

j

表示解

釋變量,即各站位的時(shí)空和環(huán)境因子;?是適合函

數(shù)的截距;ε表示殘差;f

i

(x

j

)表示各自變量的任意

單變量函數(shù),為樣條平滑函數(shù)(splinesmoothing)。

模型分析的誤差函數(shù)均為正態(tài)分布,連接函數(shù)為

自然對(duì)數(shù)[20]。

時(shí)間因子對(duì)魚類資源豐度變化起著至關(guān)重要

的作用,因此本研究將月份選作模型的首要影響

因子[21]。另外,本研究還選出了經(jīng)度、緯度作為

空間因子;表層水溫、表層鹽度、底層溶解氧、

葉綠素a、水深以及浮游植物豐度作為環(huán)境因子

進(jìn)行分析。在分析斑資源豐度時(shí)空變化與環(huán)境

因子的關(guān)系前,首先對(duì)因子進(jìn)行Pearson相關(guān)性

分析,顯著相關(guān)的兩個(gè)因子之間選擇其一。月份

作為分類變量,不參與相關(guān)性分析。初步篩選出

6個(gè)因子,其中包括經(jīng)度、緯度、表層水溫、表層

鹽度、水深和浮游植物豐度。根據(jù)AIC(赤池信息

量準(zhǔn)則),在AIC最小的單因子預(yù)測(cè)函數(shù)的基礎(chǔ)上

按順序加入其他因子,進(jìn)而得到AIC值最小的雙

因子預(yù)測(cè)模型,再依照上面的過程不斷重復(fù),直

到繼續(xù)添加新的因子AIC值不再減小為止,所

得到的AIC值最小的模型即為擬合效果最好的模

型[20]。將篩選出的6個(gè)因子代入GAM模型,進(jìn)

行進(jìn)一步篩選。

利用F檢驗(yàn)評(píng)估預(yù)測(cè)變量的顯著性[22?23]。

模型構(gòu)建過程均在R統(tǒng)計(jì)軟件(version:2.15)

的GAM軟件包中實(shí)現(xiàn)[22],并利用Sufer11軟件繪制

黃河口及鄰近海域斑

資源豐度的空間分布圖。

2結(jié)果與分析

2.1黃河口鹽度變化及斑資源豐度指數(shù)的時(shí)

空變化

不同月份黃河口及鄰近海域鹽度變化呈現(xiàn)不

第5期李敏等:時(shí)空及環(huán)境因子對(duì)黃河口及鄰近水域斑鰶資源豐度的影響965

同規(guī)律,6月河口東北部存在一個(gè)低鹽區(qū),低鹽區(qū)

附近鹽度趨于穩(wěn)定;8月河口北部出現(xiàn)3個(gè)低鹽區(qū),

且低鹽區(qū)鹽度變化較大;10月河口北部和東部共

分布有3個(gè)低鹽區(qū),低鹽區(qū)以外其他海域鹽度變

化趨于穩(wěn)定。斑

資源豐度指數(shù)也具有顯著的月

變化,其中,在調(diào)查海域2月和4月所獲漁獲物樣

本中無斑出現(xiàn)。10月份斑資源豐度指數(shù)最高,

為227.74g/h;6月份次之,為95.60g/h;8月份最

低,僅為54.15g/h。斑

資源豐度指數(shù)的空間分

布在不同月份呈現(xiàn)出不同的分布規(guī)律,8月斑空

間分布最為集中,密集區(qū)在河口以北低鹽中心;6

月相對(duì)8月較為分散,除北部低鹽中心外,河口

以東也有少量分布;10月分布最廣,密集區(qū)主要

圍繞低鹽中心分布,東北部海域也有分布(圖2)。

2.2不同因子對(duì)黃河口斑

資源豐度分布的影響

由于時(shí)間因子月份是分類變量,在模型構(gòu)建

時(shí)作為單獨(dú)變量,和其他無顯著相關(guān)性的因子一

同代入模型。表1列出了GAM篩選斑

資源豐

度分布影響因子的過程。根據(jù)AIC原則篩選后的

GAM最優(yōu)模型最終表達(dá)式如下:

lg(Y+1)=α+S

1

(X

1

)+S

2

(X

2

)+S

3

(X

3

)+X

4

+ε

式中,Y是資源豐度,X

1

、X

2

、X

3

依次是表層鹽度、

水深、浮游植物豐度,X

4

是月份。各因子的偏差

解釋率為7.41%、10.31%、21.04%和18.2%,所選

因子對(duì)斑

資源豐度的累計(jì)解釋偏差為56.96%。

其中貢獻(xiàn)最大的因子為浮游植物豐度,其次為月

份和水深,對(duì)響應(yīng)變量影響程度最小的是鹽度。

GAM方差分析結(jié)果表明,水深對(duì)斑

資源豐度變

化的影響極顯著,表層鹽度和浮游植物豐度對(duì)斑

資源豐度變化的影響顯著(表2)。

圖3表明了黃河口斑資源豐度隨浮游植物

豐度、水深、表層鹽度和月份的變化情況。GAM

分析結(jié)果顯示,斑

資源豐度隨浮游植物豐度的

增大呈明顯上升趨勢(shì),說明調(diào)查范圍內(nèi),浮游植

物豐度的增大對(duì)斑

資源豐度的升高有促進(jìn)作

用。斑

資源豐度隨水深增加呈下降趨勢(shì),水深

10m以內(nèi),斑

資源豐度隨水深增加基本呈線性

下降趨勢(shì);水深達(dá)到10m以上時(shí),斑

資源豐度

較小且較穩(wěn)定。斑

資源豐度在一定鹽度范圍內(nèi),

隨表層鹽度的增加而增大,隨后變化趨于平緩;

當(dāng)鹽度達(dá)到17時(shí),資源豐度最大。黃河口斑

在

圖2黃河口及鄰近海域斑資源豐度的空間分布

Fig.2SpatialdistributionofresourceabundanceofKonosirus

punctatusintheYellowRiverestuaryandadjacentwaters

不同月份資源豐度有明顯變化,10月資源豐度最

大,6、8月份資源豐度較小。綜上所述,黃河口斑

的資源豐度隨環(huán)境因子的變化呈現(xiàn)明顯的月間

變化,浮游植物豐度對(duì)斑資源豐度的增大有積

極影響,斑資源豐度高值主要出現(xiàn)在鹽度16~

20、水深10m以淺的水域。

3討論

斑

資源豐度在不同月份的空間分布不同,

966中國水產(chǎn)科學(xué)

表1黃河口及鄰近水域斑資源豐度分布的影響因子的GAM模型篩選過程

第24卷

Tab.1Forward-selectionprocedureofGeneralizedAdditiveModels(GAM)foraffectingfactorspatio-temporal

distributionofresourceabundanceforKonosiruspunctatusintheYellowRiverestuaryandadjacentwaters

模型modelAIC值A(chǔ)IC殘差residual模型modelAIC值A(chǔ)IC殘差residual

month255.5718309.7516month+phy+depth245.4704191.0258

month+st259.1986285.6558month+phy+depth+st249.6936179.0132

month+ss257.4852276.7319month+phy+depth+ss244.8960162.9794

month+lat255.0733264.6446month+phy+depth+lat248.6756174.7954

month+lon256.4822271.6422month+phy+depth+lon249.4815177.4829

month+depth252.9307254.3529month+phy+depth+ss+st250.9410157.1828

month+phy247.5153230.0798month+phy+depth+ss+lat248.2731149.6071

month+phy+ss252.6832218.3220month+phy+depth+ss+lon250.1172154.8038

month+phy+st248.9497203.7389month+phy+depth+ss+lat+st252.1131138.5134

month+phy+lat251.5556213.8120month+phy+depth+ss+lat+lon

month+phy+lon248.1018200.5645

254.9018145.8551

注:month表示調(diào)查時(shí)間;st表示表層海水溫度;ss表示表層海水鹽度;depth為水深;phy表示浮游植物豐度;lon為采樣點(diǎn)的經(jīng)度;lat

為采樣點(diǎn)的緯度.

Note:monthindicatesthesurveytime,stindicatessurfacewatertemperature,ssindicatessurfacewatersalinity,phyindicatesphytoplankton

abundance,lonindicateslongitude,latindicateslatitude.

表2GAM模型擬合結(jié)果的偏差分析

Tab.2Analysisofdevianceforgeneralizedadditivemodels(GAM)

模型因子

modelfactor

殘差自由度

residualdegree

offreedom

殘偏差

residual

deviance

偏差變化量

deviance

variation

累計(jì)解釋偏差/%

accumulationofdevi-

anceexplanation

AIC值

AICvalue

F

初始53378.65

月份month51309.7568.918.20255.57

浮游植物豐度Phytoplanktonabundance

水深waterdepth

海水表層鹽度surfacesalinity

47

43

39

230.08

191.03

79.67

39.05

39.24

49.55

247.52

245.47

0.001**

0.019*

162.9828.0556.96244.90.027*

注:*表示差異顯著(P<0.05);**表示差異極顯著(P<0.01).

Note:*indicatessignificantdifference(P<0.05),**indicatetremelysignificantdifference(P<0.01).

圖3相關(guān)因子對(duì)黃河口及鄰近水域斑資源豐度的影響

month表示調(diào)查時(shí)間;st表示表層海水溫度;ss表示表層海水鹽度;depth為水深;

phy表示浮游植物豐度;lon為采樣點(diǎn)的經(jīng)度;lat為采樣點(diǎn)的緯度.

Fig.3EffectsofexplanatoryvariablesonresourceabundanceofKonosiruspunctatusintheYellewRiverestuaryandadjaceatwaters

monthindicatesthesurveytime,stindicatessurfacewatertemperature,ssindicatessurfacewatersalinity,

phyindicatesphytoplanktonabundance,lonindicateslongitude,latindicateslatitude.

第5期李敏等:時(shí)空及環(huán)境因子對(duì)黃河口及鄰近水域斑鰶資源豐度的影響967

表明斑在黃河口及鄰近水域存在季節(jié)性空間移

動(dòng)情況。該海域冬、春季節(jié)沒有捕獲到斑

樣本,

這可能與其每年夏、秋季節(jié)游向深海,次年春季

才洄游至萊州灣附近海域有關(guān)[13-14]。斑喜食硅

藻中的圓篩藻、舟形藻[10],6月份水溫上升,光照

充足,水中營(yíng)養(yǎng)鹽較豐富,浮游植物大量繁殖[24],

為斑

提供了大量的餌料生物,有利于斑產(chǎn)卵

后在近岸海區(qū)索餌以及稚、幼魚隨潮進(jìn)入內(nèi)灣咸

淡水域覓食育肥。6月斑

主要分布在河口東北

部的近岸水域。而8月和10月斑

的分布范圍東

移且擴(kuò)大,這與9月、10月以后,隨著水溫下降,

斑

又漸漸離開近岸淺水區(qū),向深水移動(dòng)有關(guān)[10]。

但總體上,斑

主要分布在黃河口及鄰近水域的

近岸淺水海域,其資源豐度隨水深的增加而降低。

本次調(diào)查黃河口及鄰近海域6月、8月和10

月平均鹽度為26.67,黃河入?？诟浇}度均較

低,而東北部海域鹽度較高,這與河口區(qū)受淡水

輸入影響大有關(guān)[25]。河口區(qū)水域鹽度受淡水徑流

和海水運(yùn)動(dòng)的雙重作用,不同月份鹽度變化規(guī)律

也有顯著不同,8月和10月的低鹽中心較6月份

東移,且低鹽中心數(shù)量增加,圖2可以看出斑

的數(shù)量分布隨低鹽中心的移動(dòng)而變化。另外,黃

河口及鄰近海域還受到沿岸流的影響。沿岸流由

渤海西南部沿岸的海河、黃河徑流入海形成,除

渤海灣沿岸水在春季沿渤海岸向北流動(dòng)外,其他

季節(jié)均與萊州灣沿岸低鹽水匯合[26],對(duì)黃河口及

鄰近海域鹽度的變化也造成一定影響。GAM模型

的方差分析表明,海水表層鹽度對(duì)夏秋季節(jié)黃河

口斑資源豐度有顯著的影響,斑主要分布在

鹽度16~20范圍內(nèi),這一鹽度范圍與河口位置大

致相符。

GAM模型大多用于解決非線性問題,在分析

浮游植物豐度對(duì)斑資源豐度的影響時(shí),雖然浮

游植物豐度對(duì)斑資源豐度的影響極顯著,斑

資源豐度隨浮游植物的增多而增大,但模型的擬

合結(jié)果并不十分理想,這與浮游植物豐度在

GAM模型中的偏差解釋率較大有關(guān)。另外,斑

主要僅攝食幾種浮游植物而非全部種類也可能是

造成誤差的原因。

黃河口及鄰近海域浮游植物大部分屬于近岸

類型,河口種類也占有一定比例[24],使得黃河口

及臨近水域浮游生物等餌料資源豐富,這也是造

成斑主要分布在河口附近的原因之一。另外,

夏、秋季氣溫升高,黃河徑流量增大,黃河口附近

沿岸海域淡水堆積較多,河流從陸上帶來的泥沙

和有機(jī)質(zhì)的數(shù)量比較多[27],其中攜帶的有機(jī)碎屑

也為斑提供了豐富的餌料[9]。黃河口及其鄰近

海域斑各月份內(nèi)的空間分布除了本研究中提到

的上述影響因子,其他環(huán)境因子也可能對(duì)斑的

分布有一定影響。例如,氮磷營(yíng)養(yǎng)鹽含量的高低

會(huì)影響部分浮游植物的生長(zhǎng),這可能會(huì)對(duì)斑

的

餌料組成造成影響。另外,由于斑有時(shí)也攝食

底棲動(dòng)物,且多喜棲息于軟沙底質(zhì)水域[28],而黃

河口入?？诟浇Ｄ晔艿饺牒搅鲾y帶的泥沙堆

積作用,底質(zhì)多為粉砂質(zhì)沙[29],為斑提供了較

為理想的棲息場(chǎng)所,這也可能是造成黃河口河口

附近斑

數(shù)量較高的原因之一。

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第5期李敏等:時(shí)空及環(huán)境因子對(duì)黃河口及鄰近水域斑鰶資源豐度的影響969

Generalizedadditivemodelrevealseffectsofspatiotemporalanden-

vironmentalfactorsontherelativeabundancedistributionofKo-

nosiruspunctatusintheYellowRiverestuaryanditsadjacentwaters

LIMin1,XUBinduo1,MAQiuyun1,ZHANGChongliang1,RENYiping1,WANRong2,3,4,JIYupeng1

eofFisheries,OceanUniversityofChina,Qingdao266003,China;

eofMarineSciences,ShanghaiOceanUniversity,Shanghai201306,China;

alOceanFisheryEngineeringTechnologyResearchCenter,Shanghai201306,China;

toryforMarineFisheriesandAquaculture;QingdaoNationalLaboratoryforMarineScienceandTechnology,

Qingdao266071,China

Abstract:Konosiruspunctatusisanimportantdetritus-feedingfishandthepreyofmanyhigh-trophic-levelspe-

,tushaslargeeffectsontheabundancedistributionof

tusrelativeabundanceinrelationtospatiotemporal

andenvironmentalfactorswereanalyzedusinggeneralizedadditivemodels(GAM)basedonbottomtrawlsurveys

conductedduringJuly,August,n

correlationanalysiswasindispensablefordeterminingwhetherfactorsintroducedinthemodelweresignificantly

correlated,tusvariednoticeably

withresourceabundance,onally,tuswasmainlydis-

tributedinthecoastalwatersofthenorthernYellowRiverestuary;however,withseasonaldecreasesinfoodre-

sourcesandtemperature,umAkaikeinformationcrite-

rion(AIC)wasusedtodeterminethebest-fitGAM,,depth,sea-surfacesalinity,and

phytopltusintheYellowRiver

almodelexplained56.96%ofthedeviance,withphytoplanktonabundance

contributingthemost(21.04%).Konosiruspunctatusabundancegenerallydecreasedwithdepthandincreased

ically,abundancewasrelativelyhighin

phytoplankton-richwaters

reproduction-relatedmigration,aswellasestuarineenvironmentalvariationfromthecombinedeffectsoffresh-

urestudy,moredataonquantifiablesocialandbiologicalfactorswill

eless,theresultsofthisstudyshouldcontributetothecerva-

tusintheYellowRiverestuaryandadjacentwaters.

Keywords:Konosiruspunctatus;YellowRiverestuary;generalizedadditivemodel;resourceabundance

Correspondingauthor:JIYupeng.E-mail:cherish@